一年生植物在一年內(nèi)完成整個生活史即受精、種子萌發(fā)、開花、結(jié)果直至死亡。而多次結(jié)實多年生植物在開花結(jié)果后不會死亡，會繼續(xù)產(chǎn)生葉片，在來年繼續(xù)開花結(jié)果，并如此循環(huán)往復(fù)。相較于高等動物，多年生高等植物擁有著不可思議的壽命極限。它們“蒼老”到連年輪都無法注釋，只有通過碳14方法才能夠測算出高壽幾何，但它們依然“年輕”，依舊在每一個春天里綻放新綠。

一般認(rèn)為，多年生植物更為古老，一年生植物是由多年生祖先演化而來。然而，多年生植物的基因組有數(shù)以萬計的基因和數(shù)以億計的堿基對，要找到?jīng)Q定多年生的關(guān)鍵基因猶如大海撈針。至今全世界尚無一個多年生基因被克隆，相關(guān)的演化路徑仍不清楚。

通常認(rèn)為，多年生作物具有一次播種多次收獲的特點，可節(jié)約人力和機(jī)械成本，改善土壤結(jié)構(gòu)，有助于維護(hù)糧食安全和生態(tài)安全。因此，培育和推廣多年生作物具有積極的生產(chǎn)應(yīng)用價值，是全球農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展備受關(guān)注的重點領(lǐng)域。

5月28日，中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng)新中心、植物高效碳匯重點實驗室王佳偉研究組在《細(xì)胞》（Cell）上在線發(fā)表了題為Reciprocal conversion between annual and polycarpic perennial flowering behavior in the Brassicaceae的研究論文。該工作的研究策略是以具有豐富生活史（一年生、二年生和多年生）策略變異的植物屬種為模式，通過構(gòu)建跨物種遺傳群體和正向遺傳學(xué)手段定位決定多年生和植物生活史策略演化的關(guān)鍵基因。

十字花科植物包括多種重要蔬菜和油料作物，模式植物擬南芥也屬該科。王佳偉團(tuán)隊調(diào)研《中國植物志》并收集全世界范圍內(nèi)的植物，在十字花科須彌芥屬和糖芥屬中分別選取了一對可雜交的一年生/多年生植物組合。其中，喜馬拉雅須彌芥與內(nèi)華達(dá)糖芥為多次結(jié)實多年生植物；小花糖芥為一次結(jié)實一年生植物；而卵葉須彌芥則呈現(xiàn)出兼性冬性一年生/多次結(jié)實多年生特征。在此基礎(chǔ)上，該研究構(gòu)建了兩個生活史表型分離的遺傳定位群體，并利用高通量測序技術(shù)確定每個單株的基因型。研究在須彌芥屬和糖芥屬均定位到三個基因區(qū)間，提示十字花科植物的生活史策略演化具有跨物種保守性。研究發(fā)現(xiàn)，對照模式植物擬南芥的基因功能注釋，在這三個遺傳區(qū)間內(nèi)存在一類親緣關(guān)系密切的MADS-box轉(zhuǎn)錄因子編碼基因，即FLOWERING LOCUS C（FLC）、FLOWERING LOCUS M（FLM）和MADSAFFECTINGFLOWERING（MAF），具有抑制植物開花即生殖生長的功能。

為了驗證上述三個基因?qū)Χ嗄晟约吧钍凡呗缘挠绊?，科研人員使用CRISPR/Cas9基因組編輯技術(shù)定向敲除多年生喜馬拉雅須彌芥中的FLC基因、FLM基因和MAF基因，通過雜交手段將突變基因以不同的方式組合，再現(xiàn)了植物從多次結(jié)實多年生逐漸演化為二年生再轉(zhuǎn)變?yōu)橐荒晟能壽E：當(dāng)FLC、FLM和MAF三個基因均保持功能完好時，植物表現(xiàn)出穩(wěn)健的多次結(jié)實多年生表型；缺失其中一個或兩個基因會導(dǎo)致植物出現(xiàn)兼性生活史策略（弱多年生/二年生/冬性一年生）；而當(dāng)三個基因完全缺失時，植物轉(zhuǎn)變?yōu)橐淮谓Y(jié)實一年生。

親本和F1代植物的RNA-seq和H3K27me3 ChIP-seq實驗發(fā)現(xiàn)，一年生小花糖芥的FLC類MADS-box基因在春化后更傾向于被穩(wěn)定抑制，而來自多年生內(nèi)華達(dá)糖芥的基因在春化后則傾向于重置。這一差異是多次結(jié)實多年生植物生活習(xí)性建立的核心分子基礎(chǔ)，并由基因自身的特異序列所決定。研究發(fā)現(xiàn)，盡管FLC、FLM和MAF親緣關(guān)系較近，但它們在基因功能與表達(dá)量以及重置時間與強度上并不相同。

該團(tuán)隊基于上述實驗結(jié)果提出，在十字花科植物中，生活史策略的演變即多年生/二年生/一年生之間的轉(zhuǎn)變是由三個FLC類MADS-box基因的劑量疊加效應(yīng)所決定的連續(xù)過程。FLC基因、FLM基因和MAF基因在表達(dá)模式、蛋白功能、表觀重置模式上的多樣化以及它們不同的排列組合，使得植物能夠擁有豐富多樣生活史策略，以適應(yīng)多變的生長環(huán)境。

該研究通過導(dǎo)入一個多年生FLC基因，將一年生模式植物擬南芥由一次結(jié)實一年生轉(zhuǎn)變?yōu)槎啻谓Y(jié)實多年生。這提示擬南芥等一年生植物具備成為多次結(jié)實多年生植物的先決條件，多年生FLC類MADS-box基因可能是十字花科植物多年生生活習(xí)性建立的充要條件。

上述成果在國際上首次實現(xiàn)了十字花科植物多年生與一年生的自由轉(zhuǎn)換，為未來精準(zhǔn)設(shè)計、定向培育適應(yīng)特定氣候地理環(huán)境的多年生油菜作物品種奠定了理論基礎(chǔ)。此外，由于多年生作物具有發(fā)達(dá)的根系，能夠保證高的水肥利用，減少土壤流失，并將大氣中的碳固定在土層中，因此設(shè)計多年生十字花科植物將利于我國農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和“雙碳”目標(biāo)的實現(xiàn)。

研究工作得到國家自然科學(xué)基金基礎(chǔ)科學(xué)中心項目和中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項（B類）等的支持。

論文鏈接

FLC類基因的劑量疊加效應(yīng)決定十字花科植物生活史策略的多樣化